| Никс | Дата: Суббота, 18.01.2014, 22.37 | Сообщение # 1 |
|
Админ
Группа: Администраторы
Сообщений: 497
Репутация: 10
Статус: Offline
| Тема под редакцией
Исследование вегетативных и соматических реакций, вызванных локальным электрическим раздражением различных областей гипоталамуса, позволило В. Гессу (1954) выделить в этом отделе мозга две функционально дифференцированные зоны. Раздражение одной из них — задней и латеральной областей гипоталамуса — вызывает типичные симпатические эффекты', расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Разрушение данной зоны, напротив, приводило к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы и контрастному изменению всех перечисленных выше показателей. Гесс назвал область заднего гипоталамуса эрготропной и допустил, что здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.
Другая зона, охватывающая предоптическую и переднюю области гипоталамуса, получила название трофотропной, так как при ее раздражении наблюдались все признаки общего возбуждения парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.
Однако дальнейшие исследования показали, что гипотеза о наличии двух антагонистических зон гипоталамуса является слишком обобщенной и не может объяснить различные функции этого Отдела мозга. Так были получены факты, противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней областей гипоталамуса и, следовательно, симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях. Равным образом клетки, которые активируют постганглионарные холинергические сосудорасширяющие нейроны, тоже довольно широко распространены в пределах гипоталамуса (см. разд. 5.5.3).
Детальное исследование изменений в сердечно—сосудистой системе показало, что локальное раздражение определенных отделов гипоталамуса сопровождается диаметрально противоположными изменениями кровотока в «ядре» и «оболочке» тела. Например, при увеличении кровотока в скелетных мышцах может наблюдаться его снижение в сосудах кожи и органах брюшной полости. При раздражении гипоталамуса возможны не только вегетативные реакции, но и целый ряд соматических эффектов, таких как изменение позы или увеличение частоты дыхания.
Эти факты свидетельствуют о том, что гипоталамус вряд ли является статическим и локальным объединением эрготропной и трофотропной зон. Предпочтительнее представлять себе гипоталамус как важный интегративный центр автономных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.
Системность гомеостатических реакций можно продемонстрировать опять—таки на примере регуляции гемодинамики. Известно, что саморегуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет функции сосудистого центра продолговатого мозга, который работает как следящая система. Этот уровень интеграции достаточен для осуществления простых рефлекторных реакций в ответ на информацию от баро— и механорецепторов сосудистого русла. Вместе с тем более сложные вазомоторные реакции, связанные, например, с терморегуляцией или локомоторными актами, реализуются с участием гипоталамуса, который связан с сосудистым центром и с сосудодвигательными нейронами спинного мозга.
В то же время сам гипоталамус имеет связи с корой головного мозга, представляющей еще более высокий уровень интеграции. Такие связи обнаружены, например, между корой и латеральной областью гипоталамуса, отвечающей за приспособительные реакции сосудистой системы при физической нагрузке. Очевидно, по этим путям распространяются модулирующие влияния коры на деятельность гипоталамуса.
Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Гипоталамус является одним из уровней данной системы, и это во многом определяет сложность и адаптивный характер регулируемых им вегетативных реакций.
medvuz
Физиология гипоталамуса
Гипоталамус является главным центром интеграции висцеральных процессов, играет важную роль в регуляции внутренней среды организма. Он представляет собой небольшой отдел головного мозга массой около 5 г, занимает нижнюю половину стенки и дно третьего желудочка, не имеет четких границ, является частью сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга к глубоким участкам переднего мозга. В нейральной сети гипоталямуса выделяют более тридцати ядер. В поперечном направлении гипоталамус разделяют на три зоны – перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Перивентрикулярная зона – это тоненькая полоска, прилежащая к третьему желудочку содержит одноименное ядро. В медиальной зоне имеется несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Ядра гипоталамуса, кроме супраоптического (СО) и паравентрикулярного (ПВ), не имеют строго очерченных границ, и связать конкретные функции гипоталамуса с отдельными ядрами, за исключением СО и ПВ, невозможно. Поэтому ядра гипоталамуса разделяют на группы (передняя, средняя, задняя и преоптическая), обладающие функциональной спецификой.
В латеральном гипоталамусе ядерных областей нет, нейроны располагаются диффузно. Здесь проходят нервные проводники. Латеральный гипоталамус имеет двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, средним мозгом и с лимбической системой. Гипоталамус получает многочисленные афферентные сигналы от внутренних органов и кожи, они поступают по спинобульборетикулярным трактам. Другие афферентные связи представлены полисинаптическими путями, которые ещё окончательно не идентифицированы. У млекопитающих гипоталамус посредством прямых связей соединяется с низшими вегетативными центрами – ядрами блуждающих нервов в продолговатом мозге и симпатическими ядрами спинного мозга.
Стимуляция задних ядер гипоталамуса вызывает такие же реакции, как при раздражении симпатической нервной системы (расширение зрачков, сужение сосудов, повышение АД, увеличение частоты и силы сокращений сердца и др.), а раздражение передних ядер приводит к противоположным реакциям, характерным для парасимпатической системы. На основании этого был сделан вывод, что в гипоталамусе имеются симпатический (эрготропный) и парасимпатический (трофотропный) центры. Однако были получены данные, противоречащие представлению об узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что нейроны, активирующие симпатическую систему, имеются и в задней, и в передней областях. Равным образом нейроны, управляющие парасимпатической системой, также не сосредоточены в каком-то одном участке.
При раздражении близко расположенных точек гипоталамуса могут проявляться вегетативные, соматические и гормональные реакции. Гипоталамус характеризуется весьма сложным строением и выполняет свою роль в регуляции внутренней среды организма путём интеграции разнообразных соматических, вегетативных и эндокринных реакций.
Как уже отмечено, гемодинамические процессы в организме регулируются циркуляторным центром продолговатого мозга. Он получает сигналы от рецепторов кровеносного русла и посылает эфферентные импульсы к сердцу и сосудам по симпатическим и парасимпатическим волокнам. Эта рефлекторная регуляция гемодинамики управляется высшими центрами и в первую очередь гипоталамусом, который имеет связи с преганглионарными вегетативными нейронами. Регулирующее влияние гипоталамуса на сердечно-сосудистую систему проявляется при сложных вегетативных процессах, таких как поддержание температуры тела, защитное, пищевое, половое поведение и др.
Гипоталамус, являясь высшим центром поддержания постоянства внутренней среды организма, управляет и терморегуляцией. На границе между передним и задним гипоталамусом обнаруживают нейроны, реагирующие на изменение температуры кожи. Кроме кожи, периферические терморецепторы содержатся в дорзальной стенке брюшной полости, в мышцах, подкожной клетчатке и в других частях туловища и конечностей. Температурные сигналы от этих рецепторов поступают в терморегулирующие нейроны заднего гипоталамуса. Задняя гипоталамическая область является интегративным центром терморегуляции. Она получает и перерабатывает температурную информацию от рецепторов и преобразует эти входные сигналы в выходные эфферентные импульсы.
При уменьшении температуры окружающей среды ниже комфортной эфферентные нейроны заднего гипоталамуса через симпатическую нервную систему вызывают реакции термосбережения: ослабление кровоснабжения кожи и пиломоторный рефлекс (взъерошивание волос, гусиная кожа). Одновременно с этим увеличивается теплопродукция путем усиления обменных процессов в тканях через В-адренорецепторы симпатической нервной системы а также термогенного тонуса и дрожи скелетной мускулатуры. Разрушение заднего гипоталамуса приводит к полной потере терморегуляции и эксперементальные животные становятся пойкилотермными.
В медиальной гипоталамической области имеются нейроны, реагирующие на повышение температуры крови (тепловые нейроны). Они же получают сигналы от терморецепторов кожи. В случае перегревания организма тепловые сигналы передаются в заднюю область гипоталамуса, эффекторные нейроны которой запускают вегетативные и соматические реакции, увеличивающие теплоотдачу: расширение кровеносных сосудов кожи(интенсификация тепловыделения длинноволновым инфракрасным излучением и путем конвекции с поверхности тела), усиление потоотделения (затраты тепла на испарение влаги)и интенсивности дыхания (потери тепла с выдыхаемым воздухом). Повреждение переднего гипоталамуса (тепловых нейронов) нарушает теплоотдачу и приводит к перегреванию организма.
В латеральной области гипоталамуса расположены нейроны, регулирующие приспособление гемодинамики к мышечной работе путём увеличения сердечного выброса, усиления кровотока в скелетных мышцах, его уменьшения в коже и органах брюшной полости. В каудальной части медиального гипоталамуса локализуются цепи нейронов, контролирующие оборонительное и пищевое поведение, которые обусловливаются вегетативными, соматомоторными и гормональными реакциями.
Большинство из описанных выше гипоталамических регуляторных структур установлено на основе нейрофизиологических исследований. Нейронная же организация гипоталамуса пока изучена недостаточно. Предполагается, что в его нейронных цепях заложены многочисленные программы конкретных регуляторных реакций, которые реализуются при поступлении соответствующих сигналов от вышележащих отделов мозга и из внутренней среды.
В медиальном гипоталамусе имеются нейроны – рецепторы, высокочувствительные к изменениям констант крови (температуры, pH, содержания O2, CO2, минералов, гормонов и др.), отражающим состояние внутренней среды организма. На эти гуморальные изменения рецепторные нейроны реагируют возбуждением и посылают нервные импульсы в другие отделы гипоталамуса. Высокая чувствительность этих клеток к изменениям параметров крови обеспечивается особенностями кровеносной системы гипоталамуса. Во-первых, отдельные группы ядер имеют обильное изолированное кровоснабжение, капиллярная сеть которых по густоте в несколько раз превышает аналогичные сети других отделов мозга. Во-вторых, в гипоталамусе отсутствует гематоэнцефалический барьер, что обусловливает высокую проницаемость капилляров для различных веществ, включая высокомолекулярные соединения.
Медиальный гипоталамус выполняет важную роль в регулировании метаболических процессов. При этом особое значение имеет гипофизарная зона (мелкоклеточные ядра средней группы), нейроны которой вырабатывают гормоны, регулирующие функции аденогипофиза – рилизинг-гормоны (либерины) и гормоны-ингибиторы (статины). Секреторная активность нейронов гипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяющих либерины и статины, регулируется содержанием в крови гормонов гипофиза и периферических эндокринных желез по принципу отрицательной обратной связи. Кроме того, эти же нейроны гипофизотропной зоны получают афферентные нервные сигналы от вегетативных ядер ствола мозга, лимбической системы, от нейронов, опосредующих биологические ритмы, а также зрительные, слуховые и обонятельные сигналы. Интегрируя всю эту обширную информацию (гормональную и нервную), они направляют ответную реакцию в аденогипофиз в виде нейрогормонов. Таким образом, медиальный гипоталамус представляет собой связующее звено между нервной системой и аденогипофизом, и управляет деятельностью периферических эндокринных желез, а гипоталамус в целом является главным нервным центром регуляции эндокринной системы.
В поддержании постоянства внутренней среды организма существенную роль играют антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин, синтезируемые в гипоталамических ядрах передней группы – супраоптическом и паравентрикулярном. Последние, в отличие от всех других ядер гипоталамуса, имеют хорошо различимые внешние контуры и лучше изучены. Сурпаоптическое ядро состоит только из крупных нейросекреторных клеток, а в паравентрикулярном центральная часть занята крупными нейронами, периферия – мелкими. Названные гормоны синтезируются крупными нейронами обоих ядер, но АДГ большей частью образуется в супраоптическом, а окситоцин – в паравентрикулярном. Эти гормоны в составе секреторных гранул переносятся по аксонам в нейрогипофиз и там выделяются в капиллярную сеть. Мелкие клетки паравентрикулярного ядра, как и нейроны мелкоклеточных ядер средней группы, вырабатывают либерины и статины, которые выделяются из их аксонов в первичную капиллярную сеть гипофиза.
В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса имеются две группы нейронов-осморецепторов, которые реагируют на изменение концентрации осмотически активных веществ в плазме крови. Одна из этих групп нейронов связана с нервными центрами, регулирующими чувство жажды (потребление воды), другая - с центрами, регулирующими поступление в кровь антидиуретического гормона (объема выделяемой мочи). Эти нейроны-рецепторы обладают высокой чувствительностью – они возбуждаются при отклонении осмоляльности плазмы крови даже на 2% от нормы (для сравнения волюморецепторы реагируют только на отклонение объема крови от нормы не менее чем на 10%). Эти же нейроны-осморецепторы воспринимают нервные импульсы из внутренних органов. Так, потребление питьевой воды увеличивает объем циркулирующей крови и снижает осмотическое давление в воротной вене, что приводит к физиологическому набуханию печени. Импульсы от её осморецепторов передаются в супраоптическое и паравентрикулярное ядра и вызывают торможение выделения АДГ. Когда буферная емкость гепатоцитов исчерпывается, избыток воды начинает снижать осмолярность артериальной крови. Это улавливается осморецепторными нейронами гипоталамуса, импульсы от которых усиливают торможение выделения АДГ. Кроме того, сигналы об увеличении объема циркулирующей крови передаются от волюморецепторов предсердий и вен в супраоптическое ядро и также вызывают подавление синтеза АДГ и усиление диуреза. Таким образом, гипоталамус поддерживает постоянство осмолярности внеклеточных жидкостей по механизму нейрогуморального рефлекса, в котором афферентное звено представлено нервными импульсами от внутренних органов и нейронов-осморецепторов супраоптического и паравентрикулярного ядрер, а эфферентные – выделением гормона в кровь.biofile
ГИПОФИЗ
Гипофиз — главная железа организма человека. Он не только сам выделяет гормоны, но и оказывает влияние на производство гормонов другими железами. Гипофиз находится в основании головного мозга. Он соединен с гипоталамусом ножкой, состоящей из нервных волокон, и действует в пределах этого участка головного мозга. Гипофиз и гипоталамус вместе контролируют многие аспекты метаболизма в организме, то есть различные химические процессы, функция которых — обеспечивать функционирование всех частей человеческого тела.
Строение и функция
Гипофиз находится внутри защитного костного «седла», называемого «турецким седлом». Турецкое седло, или, как его называют доктора, sella, четко видно лишь на рентгеновском снимке черепа; увеличение размера седла—признак каких-то нарушений в гипофизе, требующий проведения анализов.
Гипофиз
Железа разделена на две половинки, каждая из которых действует совершенно независимо от другой. Задняя доля соединена с гипоталамусом гипофизарной ножкой. Эта половина участвует в производстве двух главных гормонов, которые в действительности вырабатываются гипоталамусом. Отсюда они двигаются по специализированным нервным клеткам в заднюю долю гипофиза и выделяются только тогда, когда гипоталамус получает соответствующий сигнал о состоянии организма. Поэтому задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) и гипоталамус представляют собой самостоятельный блок.
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) вырабатывает гормоны, которые возбуждают другие важные железы организма, а также один-два важных гормона, действующих непосредственно на ткани. Хотя эта доля не имеет прямой связи с гипоталамусом, все же она очень тесно с ним связана образом своего действия.
Поскольку передняя доля гипофиза не имеет прямых нервных связей с гипоталамусом, она зависит от серии определенных ускоряющих и тормозящих факторов для контроля над выделением гормона. Некоторые из этих факторов сами являются специализированными гормонами, которые вырабатываются в гипоталамусе и действуют на гипофизе на расстоянии нескольких миллиметров. Они переносятся в специальной группе кровеносных сосудов, называемой гипофизной воротной системой. Эта система находится между гипоталамусом и гипофизом.
Хотя многие команды для выделения гормонов исходят из гипоталамуса, передняя доля гипофиза сама имеет достаточно независимый контроль над выделением гормонов. Выделение некоторых секретов тормозится веществами, циркулирующими в крови. Примером этого может служить гормон ТТГ (тиреотропный гормон), который стимулирует щитовидную железу на шее вырабатывать ее гормоны. Выделение ТТГ гипофизом тормозится, когда в крови оказывается высокое содержание гормона щитовидной железы. Этот важный принцип контроля за многими гормонами гипофиза называется «негативной обратной связью». Он означает, что уровень гормона, выделенного в железах, отдаленных от гипофиза (но зависимых от него), никогда не сможет подняться слишком высоко, так как негативная обратная связь в гипофизе перекроет выделение стимулирующих гормонов.
Гормоны гипофиза
Задняя доля гипофиза вырабатывает два гормона, называемых антидиуретическим гормоном (АДГ) и окситоцином. Она также выделяет несколько веществ-нейрофизинов, чье значение и функции не до конца понятны. Однако нет никаких свидетельств того, что они действуют, как настоящие гормоны. АДГ контролирует количество воды в организме. Он воздействует на канальцы в почках, заставляя их задерживать или выделять воду. Ткань почек обладает способностью впитывать большее или меньшее количество воды из мочи, в зависимости от необходимости, в тот момент, когда моча уходит из канальцев. При выделении АДГ в кровь почки задерживают воду. Когда гормон не выделяется, большее количество воды удаляется из организма с мочой.
Роль гормона окситоцина менее ясна. Он отвечает за начало родовой деятельности и сокращение матки. Он также играет важную роль в появлении молока в грудных железах в период лактации. Считается, что у мужчин этот гормон связан с развитием оргазма.
Передняя доля гипофиза вырабатывает шесть основных гормонов. Четыре из них связаны с контролем над другими важными железами организма: щитовидной железой, надпочечниками и половыми железами (яичниками — у женщин, яичками — у мужчин).
Активность щитовидной железы пробуждается под действием тиреотропного гормона, а кора (внешняя часть) надпочечников оказывается под влиянием гормона АКТГ (адренокортикотропный гормон). Общие уровни гормона щитовидной железы и кортизона из надпочечников поддерживаются сочетанием негативной обратной связи с гипофизом и дополнительными сигналами, идущими от гипоталамуса, например, в период стресса.
Передняя доля гипофиза вырабатывает также гормоны ФСГ (фолликулостимулирующий гормон, пролан А) и ЛГ (лютеинизирующий гормон, пролан Б). Они известны как гонадотропные гормоны, которые влияют на половые железы. Они стимулируют выделение двух главных половых гормонов, эстрогена и прогестерона, которые у женщин контролируют менструальный цикл. У мужчин ФСГ и ЛГ стимулируют выделение мужских гормонов и спермы.
Гормон пролактип—один из двух гормонов передней доли гипофиза, который, похоже, действует впрямую на ткани без стимулирования какой бы то ни было другой железы. Как и гонадотропные гормоны, пролактин в большой степени участвует в контроле за воспроизведением. Пролактин играет гораздо более сложную роль в женском организме, чем в мужском. В действительности, его роль в мужском организме не ясна, хотя известно, что его избыток может иметь отрицательный эффект.
В женском организме пролактин стимулирует образование молока. В больших количествах однако он тормозит овуляцию и менструальный цикл. Этим объясняется тот факт, что кормящие женщины обычно не могут забеременеть (хотя кормление грудью нельзя считать надежным противозачаточным средством).
Другой гормон, выделяемый передней долей гипофиза, называется гормоном роста. Его роль, как показывает его название,— способствовать нормальному росту, что особенно важно в период детства и юности; однако гормон продолжает играть некоторую роль и в дальнейшей жизни человека, так как он определяет, как ткани организма должны использовать углеводы.
zdrawo
|
| |
| |
